Außergewöhnliche Erhaltung und Fußstruktur offenbaren ökologische Übergänge und Lebensstile früher Theropodenflieger

Jun 18, 2023

Nature Communications Band 13, Artikelnummer: 7684 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Die Morphologie keratinisierter Zehenballen und Fußschuppen, die Gelenke der Fußgelenke sowie die Form und Größe der Klauen beeinflussen alle die Greiffähigkeit, die Cursorialität und die Nahrungsaufnahme lebender Vögel. Hier werden morphologische Beweise aus den fossilen Füßen früher Theropodenflieger präsentiert. Fußweichteile und Gelenkgelenke werden mittels laserstimulierter Fluoreszenz qualitativ beurteilt. Form und Größe der Pedalklauen werden mithilfe traditioneller Morphometrie quantitativ analysiert. Wir interpretieren diese Fußdaten anhand vorhandener Beweise, um die Evolutionsökologie früher Theropodenflieger besser zu verstehen. Jura-Flieger wie Anchiornis und Archaeopteryx weisen Anpassungen auf, die auf relativ bodenbewohnende Lebensstile schließen lassen. Frühkreidezeitliche Flieger diversifizieren sich dann zu eher luftigen Lebensstilen, darunter Generalisten wie Confuciusornis und Spezialisten wie die kletternden Fortunguavis. Einige frühe Vögel, wie der Berliner Archaeopteryx aus dem späten Jura und der Sapeornis aus der frühen Kreidezeit, weisen komplexe Ökologien auf, die unter den beprobten modernen Vögeln scheinbar einzigartig sind. Als Nicht-Vogelflieger ist es unerwartet, eine Affinität des Mikroraptors zu einem spezielleren Raubtierlebensstil festzustellen. Seine habichtsähnlichen Eigenschaften sind bei bekannten Theropoden-Fliegern der damaligen Zeit selten, was darauf hindeutet, dass einige Nicht-Vogel-Flieger spezielle Rollen übernehmen, die heute von Vögeln übernommen werden. Wir zeigen unterschiedliche ökologische Profile bei frühen Theropoden-Fliegern, die sich mit der Entwicklung des Fluges veränderten, und einige Nicht-Vogel-Flieger spielen komplexere ökologische Rollen.

Die Ökologie früher Theropodenflieger wurde teilweise durch frühere Studien zu ihrer Anatomie, Ernährung, Bewegungsfähigkeit und Lebensräumen enthüllt1,2,3,4,5,6,7,8. Die Fußanatomie lebender Vögel ist aufgrund der vielfältigen ökologischen Funktionen, die sie spielen, sehr unterschiedlich9,10,11,12. Zu diesen ökologischen Rollen gehören der Beinstart bei fliegenden Vögeln, das Sitzen, Waten und Schwimmen sowie das Fangen und Zerstückeln von Beutetieren13,14. Im Kontext vorhandener ökologischer Daten1,2,3,4,5,6,7,8 verfeinern wir die ökologischen Profile früher Theropodenflieger, indem wir ihre Zehenballen, Fußschuppen, Krallen und Gelenke mit lebenden Vögeln vergleichen. Insbesondere kombinieren wir Weichteil- und Gelenkdetails, die in den am besten erhaltenen Proben und unter laserstimulierter Fluoreszenz (LSF)15 sichtbar sind, mit einer quantitativen Analyse der Klauenform und -größe mithilfe traditioneller Morphometrie.

Die keratinisierte Bedeckung des Fußes, die als Podothek bezeichnet wird, umfasst eine Vielzahl von Schuppentypen, die zusammen die fleischigen Zehenballen auf der Fußsohlenoberfläche16, die lateralen und dorsalen Oberflächen der Finger und Teile des Mittelfußes bedecken. Bei modernen Vögeln wurden morphologische Unterschiede in den Schuppen und Zehenballen mit der Fortbewegung und den Nahrungspräferenzen in Zusammenhang gebracht10,11. Insbesondere findet man abgeflachte Zehenballen bei Sitz- und Bodenvögeln sowie bei nicht räuberischen Vögeln, die ihre Füße zur Nahrungsmanipulation nutzen (z. B. Papageien)10. „Gut entwickelte“ Ballen (d. h. solche mit mäßig konvexen, halblinsenförmigen Umrissen in der Seitenansicht) und/oder „protrusive“ Ballen (d. h. solche mit stark konvexen, halbovalen oder halbkreisförmigen Umrissen in der Seitenansicht) sind kommt vor allem bei modernen Vögeln vor, die ihre Füße zur Jagd nutzen, da sie zusätzlichen Halt bieten10. Netzschuppen auf der Fußsohle moderner Raubvogelfüße spiegeln auch die Beutepräferenz wider. Scharf zulaufende Netzschuppen (genannt „Spicules“) werden am häufigsten mit dem Fischadler (Accipitriformes: Accipitridae: Pandion sp.) in Verbindung gebracht, einem spezialisierten Fischfresser17, sind aber bei Greifgreifvögeln (z. B. Falken, Accipitriden) weit verbreitet11. Etwas geschärfte Netzschuppen findet man auch bei Tukanfüßen (Ramphastiden), die zur Nahrungsmanipulation verwendet werden, und bei einigen Spechten (Piciden)11, die geschickte vertikale Kletterer sind. Wie hervorstehende Ballen10 bieten Spicules zusätzlichen Halt18, was für Raubvögel, die sich beim Beutefang auf ihre Füße verlassen, von entscheidender Bedeutung ist.

Bei modernen Vögeln kommen typischerweise zwei Haupttypen der Zehenpolsteranordnung vor18,19. Der Arthralzustand, bei dem das Zehenpolster mit dem Interphalangealgelenk ausgerichtet ist (Abb. 1), ist charakteristisch für die Greifvogelart. Der mesarthrale Zustand, bei dem das Zehenpolster mit der Phalanx selbst ausgerichtet ist (Abb. 1), findet sich bei nichtraptorialen Formen. Zu diesen beiden Erkrankungen zählen nicht Polster, die mehr als eine ganze Phalanx bedecken, obwohl letztere auch bei heute lebenden Vögeln weit verbreitet sind20. Die Position der Zehenpolster (d. h. mesarthral vs. arthral) scheint bei modernen Vögeln eher von der Wahl der Beute und dem Fressverhalten als von der gemeinsamen Abstammung bestimmt zu werden10, obwohl es auch innerhalb der Arten und sogar bei Individuen erhebliche Unterschiede gibt20. Arthrale Zehenpolster kommen bei einer Reihe von nicht-avialanischen Theropoden vor, die meist mit einer überwiegend fleischfressenden Ernährung in Verbindung gebracht werden (z. B. Carcharodontosaurier, Tyrannosauroiden und Dromaeosauriden21,22). Da jedoch Fleischfresser die Vorfahren der Theropoden23,24,25 sind und vor Kurzem Arthralballen beim ornithischischen Psittacosaurus identifiziert wurden26, kann eine gemeinsame Abstammung als Einflussfaktor für die Position ihrer Zehenballen nicht ausgeschlossen werden.

Schematische Darstellung ausgewählter früher Theropoden-Flyer, die die Proportionen und Anordnung der Zehenknochen sowie die Morphologie und Anordnung der Zehenballen zeigt. Fehlende (also nicht erhaltene) Beläge werden nicht angezeigt. Zehenballen sind bei allen Taxa arthral angeordnet, mit Ausnahme von Yanornis, die in Ziffer III mesarthral angeordnet sind. Abbildungen basierend auf Microraptor (STM 5-75, STM 5-109, STM 5-172), Anchiornis (STM 0-1, STM 0-114, STM 0-147), Yanornis (STM 9-531), Sapeornis (HGM). 41HIII0405) und Konfuziusornis (STM 13-55).

Moderne Vögel mit einer arthralen und mesarthralen Anordnung aktivieren beim Greifen beide den Sehnenverriegelungsmechanismus (TLM)27. Das TLM behält die Fingerbeugung beim Sitzen oder beim Beutefang ohne zusätzliche Muskelanforderungen bei und kommt bei fast allen modernen Vögeln vor (mit Ausnahme von Paläognathen, z. B. Emus und Nandus)27. Die arthrale Anordnung „Pad über dem Gelenk“ aktiviert das TLM effizienter als die mesarthrale Anordnung „Pad über der Phalanx“, was darauf hindeutet, dass es sich um eine Greifadaption handelt10,27. Es ist jedoch nicht bekannt, ob die beobachtete moderne Beziehung zwischen dem TLM und der Ausrichtung der Zehenpolster auch bei frühen Fliegern vorhanden war, da das TLM bei Paläognathen nicht zu finden ist und sein Fossilienbestand dürftig ist. Daher wird die arthrale Anordnung der Zehenballen in unserer Fossilienanalyse nicht als spezielle Greifadaption angesehen.

Die Form und Größe moderner Vogelklauen wird seit Jahrzehnten untersucht. Diese Daten wurden verwendet, um die Paläoökologie von Theropoden28 mit verschiedenen Ansätzen zu untersuchen (z. B. Lit. 29, 30, 31; siehe Lit. 32, 33 für allgemeinere Informationen zu Wirbeltierklauen). Eine aktuelle Übersicht8 ergab, dass die effektivste Methode die traditionelle Morphometrie war, bei der statistisch verarbeitete Messungen der Zehenlänge, der relativen Größe der Finger und der Klauenkrümmung durchgeführt wurden9,34. Konkret war die traditionelle Morphometrie in der Lage, Raubvögel zu unterscheiden, die Beute am Boden festhielten, Beute mit geschlossenem Fuß erschütternd schlugen, Beute ausschließlich zu Tode schnürten und deren Krallen tief in die Beute eindrangen9,34. Der hier verwendete morphometrische Datensatz12 wurde mit denselben Messungen wie9,34 erfasst, wobei lineare Messungen direkt und Winkelmessungen anhand von Fotos vorgenommen wurden. Der hier verwendete Datensatz12 hat eine breitere phylogenetische Gesamtabdeckung (21 Familien gegenüber 15 in Lit. 9, 34), wendet ökologische Kategorien auf ein breiteres Spektrum von Taxa (n = 66 hier, n = 39 in Lit. 9, 34) und Verwendungen an Knochenbasierte Orientierungspunkte, die besser auf Fossilien anwendbar sind. Im Datensatz fehlen im Vergleich zu 9,34 auch Messungen von Nicht-Klauen-Phalangen, da Zehenknochen in modernen Skelettproben typischerweise disartikuliert und vermischt sind, was ihre Identifizierung erschwert12. Auffallendes und zurückhaltendes Greifverhalten, wie es bei den meisten Accipitriden und Falken zu beobachten ist, ist mit einer stärkeren Krümmung der Klauen, einer Vergrößerung von Finger I und der Vergrößerung eines gegenüberliegenden Fingers (normalerweise Finger II) verbunden9,12,34. Spezialisierte Einschnürungsgreifvögel (d. h. Raubvögel, die über eine spezielle Fußanatomie zum Einschnüren von Beute verfügen, kombiniert mit einer Nahrungsnische, die auf Tiere beschränkt ist, die klein genug sind, um eingeschnürt zu werden) wie Eulen neigen dazu, eine leicht erhöhte Klauenkrümmung und Klauen von ungleicher Größe zu haben9,12,34. Fischadler, die darauf spezialisiert sind, ihre Krallen in Fische zu stechen, ähneln Würgeschwürgen, haben aber viel stärker gebogene Krallen9,12,34. Nichtgreifvögel neigen dazu, an jeder Zehe gleich große Krallen oder einen vergrößerten Finger III12 zu haben. Nichtgreifbare Bodenvögel haben Krallen mit sehr geringer Krümmung12. Sitzvögel, die keine Greifvögel sind, neigen dazu, stark gebogene Krallen zu haben12 (siehe aber Lit. 35).

Moderne Vögel können jede Kombination von stark oder schwach ausgeprägten ginglymoiden Fußgelenken (Tarsometatarsal- und Interphalangealgelenke) besitzen34. Stark ginglymoidale Gelenke sind scharnierartige Gelenke, die den Bewegungsbereich der Phalangea auf eine Sagittalebene beschränken und so einen größeren Widerstand gegen Torsionsbelastungen bei gleichzeitiger Ausübung eines starken Griffs ermöglichen34,36,37. Schwache Ginglymoidgelenke sind viel flachere, weniger scharnierartige Gelenke, die einen größeren Bewegungsbereich, einschließlich mediolateraler Bewegungen, ermöglichen34,36. Im Allgemeinen werden Zunahmen der Gelenkginglymoide als eine Zunahme der Griffkraft interpretiert34,37. Bei allen modernen Greifvögeln sowie bei eudromaeosaurischen Dromaeosauriden werden stark ginglymoide Interphalangealgelenke beobachtet34,37. Diese verleihen den Gelenken eine höhere Torsionsfestigkeit, was bei der Jagd auf große, kämpfende Beute von Vorteil ist34. Schwache Ginglymoidgelenke werden bei modernen Laufvögeln wie Laufvögeln und Emu sowie bei lauffähigen Nicht-Avialan-Theropoden wie Ornithomimosauriern beobachtet34,36,37. Schwache Ginglymoid-Interphalangealgelenke an Finger III gelten als starker Hinweis auf Cursorialität, da erwartet wird, dass die zentrale Zehe eines laufenden Tieres einer geringen Torsionsbelastung ausgesetzt ist34,36. Die Zehen II und IV können in Cursor-Taxa entweder ginglymoid oder schwach ginglymoid sein, da sie einer seitlichen Bewegung widerstehen und daher einer stärkeren Torsionsbelastung ausgesetzt sind34,36.

Hier wenden wir diesen fußbasierten ökomorphologischen Rahmen moderner Vögel auf außergewöhnlich gut erhaltene Exemplare der frühen Theropodenflieger Ambopteryx (nur Gleitflug6), Anchiornis, Archaeopteryx, Confuciusornis, Fortunguavis, Microraptor, Sapeornis und Yanornis4 an. Wir tun dies auf der Grundlage, dass die untersuchten Taxa die nächsten fossilen Verwandten moderner Vögel sind und Füße haben, die morphologische und funktionelle Ähnlichkeiten mit modernen Vögeln aufweisen9,21,22,28,29,30,31,34,37,38. Einige moderne Vogellebensweisen erfordern spezifische Anpassungen, z. B. erfordern moderne Sitz- und Greifvogellebensweisen einen oder mehrere gegensätzliche Ziffern. Es gibt Sonderfälle, in denen Hinweise auf solche modernen Lebensstile hinweisen, die damit verbundenen Spezialisierungen jedoch entweder fehlen oder weniger entwickelt sind. Die Auswirkungen dieser Sonderfälle werden diskutiert, da sie wertvolles Licht auf die Entwicklung moderner Lebensstile werfen können. Moderne Krokodilfüße sind kein sinnvoller Vergleich mit den untersuchten Taxa, da sie sich morphologisch und funktionell dadurch unterscheiden, dass sie plantigrad sind, häufig Schwimmhäute aufweisen und auf einen semi-aquatischen Lebensstil spezialisiert sind39. Wir interpretieren unsere fossilen Fußdaten im Kontext vorhandener ökologischer Daten für frühe Theropodenflieger, um unser Verständnis der ökologischen Profile zu verfeinern, die am Ursprung des Theropodenfluges vorhanden waren.

Über 1000 Fossilien eines phylogenetisch breiten Spektrums früher Theropodenflieger wurden unter LSF40 im Shandong Tianyu Museum of Nature in der Provinz Shandong, China, untersucht. Diese Sammlung enthüllte 12 Exemplare mit Zehenballen, Fußschuppen und Krallen, die entweder teilweise oder vollständig erhalten waren und zu den frühen Fliegern Anchiornis, Confuciusornis, Sapeornis, Yanornis und Microraptor gehörten. In dieser Untergruppe werden Anchiornithiden, früh divergierende Pygostylianer, früh divergierende Ornithuromorphe und Mikroraptorinen untersucht. Um jedoch die frühesten Vogelflieger besser untersuchen zu können, wurden die Exemplare des Berlin Archaeopteryx und des Thermopolis Archaeopteryx aus erster Hand in Deutschland bzw. den Vereinigten Staaten untersucht, obwohl diese unter LSF keine Pedalweichteile ergaben. Um die phylogenetische Breite unserer Analysen weiter zu erhöhen, wurden auch Exemplare von Ambopteryx und Fortunguavis unter Verwendung von Klauendaten aus der Literatur und veröffentlichten Fotos einbezogen, obwohl ihnen gut erhaltene Pedalweichteile fehlten. Ambopteryx wurde als Beispiel für einen nichtparavianischen Theropodenflieger (nur Gleitflug) ausgewählt6, während Fortunguavis als Vertreter von Enantiornithes ausgewählt wurde. Definitionen von Weichteilmerkmalen finden Sie im Abschnitt „Methoden“ und in der ergänzenden Abbildung 1. In diesem Abschnitt präsentieren wir morphologische Beschreibungen der Pedalanatomie des Skeletts und des Weichgewebes (Abb. 1–6) sowie die traditionelle Morphometrie der Pedalklauen interpretiert mittels Hauptkomponentenanalyse (PCA) und linearer Diskriminanzanalyse (LDA) (Abb. 7 und 8 sowie Tabellen 1 und 2).

Fossil unter weißem Licht und laserstimulierter Fluoreszenz. c Nahaufnahme der Netz- und Schildchenschuppen am Finger IV, mit Pfeilen, die beispielhafte, spitz zulaufende Netzschuppen anzeigen. d Interpretationszeichnung, bei der durchgezogene Linien erhaltene Strukturgrenzen anzeigen und gestrichelte Linien angenommene oder abgeschlossene Grenzen darstellen. Beachten Sie die arthrale Anordnung der Zehenpolster, bei der die Falten zwischen den Zehenpolstern nicht mit den Phalangengelenken übereinstimmen.

Fossil unter weißem Licht und laserstimulierter Fluoreszenz. c Nahaufnahme der Netz- und Schildchenschuppen am Finger IV. d Interpretationszeichnung, bei der durchgezogene Linien erhaltene Strukturgrenzen anzeigen und gestrichelte Linien angenommene oder abgeschlossene Grenzen darstellen.

Fossil unter weißem Licht und laserstimulierter Fluoreszenz. c Nahaufnahme der Netzschuppen an Finger II. d Interpretationszeichnung, bei der durchgezogene Linien erhaltene Strukturgrenzen anzeigen und gestrichelte Linien angenommene oder abgeschlossene Grenzen darstellen.

Interpretierende Zeichnung, bei der durchgezogene Linien erhaltene Strukturgrenzen anzeigen und gestrichelte Linien angenommene oder abgeschlossene Grenzen darstellen. Basierend auf einem Foto von S. Abramowicz in Ref. 106.

Fossil unter weißem Licht und laserstimulierter Fluoreszenz. c Interpretationszeichnung, bei der durchgezogene Linien erhaltene Strukturgrenzen anzeigen und gestrichelte Linien angenommene oder abgeschlossene Grenzen darstellen.

Datensätze a umfassen und b schließen Messungen von Ziffer I aus, da die meisten fossilen Paravianer in dieser Studie Ziffer I nicht bewahren. In beiden Diagrammen nimmt die Krümmung der Klauen über PC1 zu und die Klauengröße im Verhältnis zu Ziffer III nimmt über PC2 zu. Die genauen Zeichenladungen finden Sie in Abb. 8. Taxon-Abkürzungen: Am Ambopteryx IVPP V24192, An1 Anchiornis STM 0-1, An2 Anchiornis STM 0-114, An3 Anchiornis STM 0-147, Ar1 Archaeopteryx MB.Av.101, Ar2 Archaeopteryx WDC-CSG-100, C1 Confuciusornis IVPP V13156, C2 Confuciusornis STM 13-55, F Fortunguavis IVPP V24192, M1 Microraptor STM 5-75, M2 Microraptor STM 5-109, M3 Microraptor STM 5-172, S Sapeornis HGM 41HIII0405, Y Yanornis IVPP V13558.

Ambopteryx (IVPP V24192) weist möglicherweise schwache Ginglymoid-Interphalangealgelenke am distalen Ende der Finger III-2 und IV-341 auf. Diese Beobachtung ist jedoch aufgrund der schlechten Erhaltung der Phalangen unsicher. Auch die Artikulationsflächen der restlichen Phalangen und der distalen Facetten des Tarsometatarsus konnten aufgrund ihrer schlechten Erhaltung nicht identifiziert werden.

Die Fingerpolster im Microraptor (STM 5–75, STM 5–109, STM 5–172) sind arthral angeordnet (Abb. 1 und 2). Aufgrund der inkonsistenten Konservierung ist auf Ziffer II aller Exemplare unserer Stichprobe (STM 5–75) nur ein einziges Polster – das Klauenpolster, das den Klauenhöcker bedeckt – sichtbar. Dieses Polster ist teilweise erhalten, scheint aber gut entwickelt zu sein. Bei Ziffer III sind drei gut entwickelte Polster (einschließlich der Krallenpolster) erhalten, mit einer breiten Falte zwischen dem ersten und zweiten Polster und einer kleineren Falte zwischen dem zweiten und dritten Polster. An Ziffer IV gibt es vier Polster, einschließlich des Krallenpolsters. Bei STM 5–109 ist das erste Polster (das die Verbindung zwischen den Phalangen IV-1 und IV-2 überspannt) hervorstehend, hat einen halbovalen Umriss und ist vom zweiten Polster durch eine breite Falte getrennt. Furchen trennen die restlichen Polster. In STM 5–75, wo es am besten erhalten ist, ist der Fußwurzelballen hervorstehend und durch eine Furche weit vom ersten Ballen des Fingers IV getrennt.

Basierend auf dem am vollständigsten erhaltenen Exemplar, STM 5–109, sind drei verschiedene Schuppenmorphologien vorhanden: (1) subrechteckige, polarisierte Schuppenschuppen auf dem dorsalen Teil jedes Fingers (~0,32–1,05 mm anteroposteriore Länge); (2) vieleckige, unterrundete und unregelmäßige, nicht schuppenförmige Schildchenschuppen auf den Seitenflächen der Phalangen und dorsolateralen Flächen der Fingerballen (~0,13–0,88 mm Durchmesser) und (3) winzige vieleckige, unterrundete und unregelmäßige, nicht- schuppenartige Netzschuppen, die die Unterseiten der Fingerkuppen bedecken (Durchmesser ca. 0,10–0,55 mm). Wo die Netzschuppen in STM 5–109 in der Seitenansicht sichtbar sind (dh entlang der ventralen Ränder), sind sie stark konvex und ähneln Spikulen, zumindest auf dem zweiten Polster des Fingers IV (Abb. 2c).

Die Finger II, III und IV von Microraptor haben alle stark ginglymoide Interphalangealgelenke (z. B. STM 5–109, STM 5–172) (Abb. 2a). Besonders gut erhalten sind die Gelenke im STM 5–109. Obwohl sagittale Furchen am distalen Ende der Phalangen nicht vollständig erkennbar sind, sind die scharnierartigen distalen Artikulationsfacetten bei fast allen Phalangen deutlich zu erkennen. Die konkaven proximalen Enden der Phalangen sind auch in der Seitenansicht gut zu erkennen. Die distalen Facetten des Mittelfußknochens II und III im STM 5–109 sind mäßig ginglymoid. Aufgrund der schlechten Erhaltung sind die Gelenkbewegungen bei Microraptor STM 5–75 unklar, ähnelten aber vermutlich denen der anderen lebenden Exemplare.

Die Zehenballen von Anchiornis (STM 0–1, STM 0–7, STM 0–114, STM 0–125, STM 0–144, STM 0–147) sind arthral angeordnet (Abb. 1 und 3). Der Hallux bewahrt einen gut entwickelten Krallenballen und zwei kleinere Ballen entlang der Länge der ersten Phalanx. Bei allen Exemplaren (STM 0–114) ist nur der große, gut entwickelte Krallenballen der zweiten Ziffer sichtbar. Am Finger III sind drei gut entwickelte Zehenpolster vorhanden, die jedoch nicht alle in einem einzelnen Exemplar vertreten sind. Furchen/Falten sind dadurch nicht erkennbar. Auf Ziffer IV gibt es vier relativ niedrige Polster, deren Umriss halblinsenförmig ist und die daher weniger gut entwickelt sind als beim Microraptor. Zwischen dem vorletzten Ballen und dem Krallenballen (STM 0–1, STM 0–114) befindet sich eine Falte, während Furchen die übrigen Ballen trennen. Anders als bei Microraptor ist der Fußwurzelballen (STM 0–144, STM 0–147) gut entwickelt (nicht hervorstehend) und durch eine breite Furche vom ähnlich großen ersten Ballen der Ziffer IV getrennt. Alle Polster, einschließlich des Tarsalpolsters, sind seitlich halblinsenförmig. Winzige Netzschuppen bedecken die ventralen Flächen der Finger- und Fußwurzelpolster im STM 0–147 (~0,14–0,48 mm Durchmesser auf den Fingerpolstern, bis zu ~0,56 mm Durchmesser auf der Fußwurzelpolster). Diese Netzschuppen sind in der Plantaransicht subrundlich, gleichmäßig verteilt und typischerweise kugelförmig (haben jedoch ein geringeres Relief als bei Microraptor), obwohl sie in einem Teil des STM 0–114, am auffälligsten an Ziffer IV, scharfe Spicules zu bilden scheinen. Schildchenschuppen (ca. 0,19–0,83 mm Durchmesser) bedecken die lateralen und dorsolateralen Teile der Finger im STM 0–147 und sind am häufigsten leicht abgerundet oder seltener polygonal bis unregelmäßig. Wahrscheinliche Scutatschuppen sind im STM 0–147 nur sporadisch sichtbar, wo sie eine schwache Reihe polarisierter Schuppen dorsal einiger Phalangen bilden (~0,96–1,40 mm anteroposteriore Länge).

In den meisten der von uns untersuchten Anchiornis-Exemplare (STM 0–1, STM 0–125, STM 0–147) weisen die Ziffern II, III und IV schwach ginglymoide Interphalangealgelenke auf (Abb. 3a). Zu den beiden Ausnahmen gehören STM 0–7 und STM 0–114, bei denen Ziffer IV von STM 0–7 ginglymoidale Interphalangealgelenke aufweist und Ziffer III-1 von STM 0–114 ein distales Ende hat, das ginglymoid erscheint. Die distalen tarsometatarsalen Facetten sind ebenfalls schwach ginglymoid (STM 0–1, STM 0–7, STM 0–144).

Im Berliner Exemplar des Archaeopteryx (MB.Av.101)42 sind die Interphalangealgelenke alle schwach ginglymoid. Die distalen Facetten des Tarsometatarsus sind in diesem Exemplar nicht erkennbar. Das Thermopolis-Exemplar von Archaeopteryx (WDC-CSG-100)43 weist Ginglymoidgelenke im Finger II-1 des rechten Pes und im Finger III-1 des linken Pes auf, bei denen die scharnierartige distale Artikulation deutlich zu erkennen ist. Die Interphalangealgelenke von Finger IV und III-2 des rechten Beins scheinen schwach ginglymoid zu sein. Die distalen tarsometatarsalen Gelenke sind sowohl am linken als auch am rechten Fuß leicht ginglymoid. Für Archaeopteryx ist keine beobachtbare Podothek erhalten.

Wir haben über 500 Exemplare von Confuciusornis mit LSF am STM und IVPP abgebildet. Wir haben die besten Pedalweichteile in zwei Proben identifiziert, STM 13–55 und IVPP V13156. STM 13–55 ist ein vollständiges, artikuliertes weibliches Individuum, da am Schwanz keine Zierstreifen vorhanden sind44. Die Fußfüße sind in der Plantaransicht freigelegt, obwohl nur der linke Fuß bemerkenswerte Details der Podothek aufweist (Abb. 4). Finger I ist gut erhalten und von einem einzelnen Polster umgeben, das die erste Phalanx und den Beugehöcker der Klaue umschließt. Der erste Zehenballen von Finger II ist der einzige zusätzliche Ballen, der auf dem Exemplar erhalten ist, und hat einen ähnlichen Entwicklungsstand wie die Zehenballen von Anchiornis: Der Ballen ist relativ flach, hat einen halblinsenförmigen Umriss und überspannt das Gelenk zwischen dem ersten und dem zweiten Zehenballen Phalanx (dh weist eine arthrale Anordnung auf; Abb. 1 und 4) und ist durch eine breite Furche von Ziffer I getrennt. Netzschuppen auf den Ziffern sind klein (ca. 0,11–0,62 mm Durchmesser), aber aufgrund der mangelhaften Erhaltung nicht deutlich sichtbar. Die ventralen Ränder der Ballen zeigen Netzschuppen mit niedriger Kuppelform (Globata). Auf der Rückenfläche des Fingers I und am proximalen Ende des Mittelfußknochens sind unvollständig erhaltene Schildschuppen vorhanden. Eine zuvor identifizierte Fußwurzelpolsterung (Abb. 4c von Lit. 38) am linken Fuß eines anderen Exemplars (IVPP V13156) konnte nicht verifiziert werden. Eine Untersuchung der veröffentlichten Abbildungen zeigt, dass die Ränder nicht gut genug erhalten sind, um dies als Zehenpolster oder als mögliches Netz zwischen den Fingern I und II zu identifizieren. Diese Autoren38 berichteten auch über das Vorhandensein großer Phalangealpolster und kleinerer „Interphalangealpolster“ (=Falten) an den Fingern; Allerdings konnten wir diese anhand der verfügbaren Zahlen ebenfalls nicht identifizieren.

Nur bei einem der oben beschriebenen Exemplare, Confuciusornis STM 13–55, sind die Pedalgelenke deutlich erhalten. Die Interphalangealgelenke der Finger II, III und IV sind ginglymoid (Abb. 4a, b). Vom rechten Bein aus ist die scharnierartige distale Artikulation besonders an Finger II-2, Finger III-1 und Finger III-3 sichtbar. Im Tarsometatarsus ist die distale Facette des Mittelfußknochens III ginglym, obwohl die Facette in den Mittelfußknochen I, II und IV unklar ist.

Die Podothek von Sapeornis ist an den Füßen des Exemplars 41HIII0405 gut erhalten (Abb. 5). Alle Fingerballen, auch am Hallux, sind gut entwickelt und arthrial angeordnet (Abb. 1 und 5). Basierend auf dem linken Bein hat Finger I nur ein einziges (Klauen-)Polster mit einer breiten Furche, die sich über den größten Teil der Länge der Phalanx I-1 erstreckt. Die Ziffer II des linken Pes trägt zwei Polster, darunter das Krallenpolster, die durch eine Falte getrennt sind. Zwischen dem proximalen Ballen von Finger II und der Furche von Finger I scheint eine breite Furche vorhanden zu sein. Wie auf dem rechten Pes zu sehen ist, trägt Finger III drei Ballen, einschließlich des Krallenballens, die jeweils durch eine Falte getrennt sind. Am Finger IV des linken Pes ist nur das Krallenpolster eindeutig sichtbar, obwohl die Umrisse von zwei zusätzlichen Polstern am Finger IV des linken Pes einen Teil des angrenzenden Fingers III überlagern können. Der rechte Pes zeigt deutlicher mindestens drei sichtbare Pads auf Ziffer IV. Das Fußwurzelpolster ist bei beiden Füßen nicht sichtbar, obwohl wir nicht ausschließen können, dass es nicht durch den Hallux oder einen anderen Teil des Fußes verdeckt wurde. Es ist nur ein einziger Schuppentyp vorhanden: Subkreisförmige bis unregelmäßige, kugelförmige Netzschuppen sind entlang der Unterseite aller vier Finger (wie erhalten) und entlang des dorsalen Randes von Finger I verteilt, wo sie weniger deutlich ausgeprägt sind. Diese Netzschuppen haben einen Durchmesser von ca. 0,15–0,73 mm an den Fingern und einen Durchmesser von bis zu 0,94 mm an der ventralen Oberfläche des Mittelfußes. Spicules und andere Schuppentypen fehlen.

Die Interphalangealgelenke der Finger II, III und IV sind im Sapeornis-Exemplar 41HIII0405 stark ginglymoid (Abb. 5). Das proximale Ende der Phalangen ist am linken Bein alle sichtbar konkav. Das scharnierartige distale Ende der Phalangen ist sichtbar, und Ginglymoide ist in den Phalangen II-1 und III-2 ausgeprägt, wo die runden distalen Enden in die Konkavität des proximalen Endes der angrenzenden Phalangen passen. Die distalen Gelenke des Mittelfußknochens II und III sind ginglymoid und der distale Mittelfußknochen IV ist im linken Fuß schwach ginglymoid.

Fortunguavis (IVPP V18631) weist eine Mischung aus vollständig und schwach ginglymoiden Gelenken auf45. Obwohl der Erhalt des distalen Endes des Fingers II-1 es schwierig macht, die Gelenkoberfläche zu beobachten, deutet der sagittale Grat am proximalen Ende des Fingers II-2 auf eine ginglymoide Artikulation hin. Am distalen Ende aller nicht-ungualen Fingerglieder der Ziffer III befindet sich eine scharnierartige Sagittalfurche. Das proximale Ende von Finger III-3 erscheint konkav mit einer sichtbaren sagittalen Kante, wohingegen die proximalen Enden von Finger III-1 und III-2 weniger konkav sind. Somit weist Ziffer III eine Kombination aus Ginglymoid- und schwach Ginglymoid-Artikulationen auf. Die meisten Phalangen des Fingers IV sind zu stark gequetscht, um Artikulationen erkennen zu können, obwohl IV-4 an beiden Enden vollständig ginglymoid erscheint. Wir können nicht feststellen, ob die distalen Facetten der Mittelfußknochen I oder II ginglymoid sind. Der Mittelfußknochen III weist eine schwach Ginglymoid-Distalfacette auf, und der Mittelfußknochen IV weist eine Ginglymoid-Distalfacette auf. Für Fortunguavis ist keine beobachtbare Podothek erhalten.

Die Füße von Yanornis STM 9-531 sind in der Rückenansicht freigelegt, daher ist es nicht möglich, die Polsterform zu bestimmen (Abb. 6). Dennoch bestätigen flache Einstülpungen im medialen Rand der Haut entlang der Länge des Fingers III, dass die Zehenballen innerhalb dieses bestimmten Fingers mesarthral angeordnet waren, was im Gegensatz zu den anderen Taxa in dieser Studie steht (Abb. 1). Allerdings scheint bei Ziffer II die arthrale Anordnung der einzelnen unterscheidbaren Zehenballen zu zeigen. Andere Details sind schwer zu bestätigen, da die Ziffern II und III sowie die Ziffern III und IV über den größten Teil ihrer Länge eng beieinander liegen; Nur die Klaue der Ziffer IV und die Phalangen III-3 und III-4 (Klaue) der Ziffer III sind frei. Auf dem Pes sind zwei Schuppentypen sichtbar: Schildchenschuppen (~0,23–1,07 mm Durchmesser), die den größten Teil der dorsalen Oberfläche des Pes bedecken, und Schildchenschuppen, die die dorsalen Oberflächen der Phalangen der Zehen II–IV bedecken, und die distale ein- Drittel der Mittelfußknochen (~0,57–1,87 mm anteroposteriore Länge). Definitive Netzschuppen können auf der dorsalen Seite nicht als erhalten angesehen werden.

Alle untersuchten Yanornis-Exemplare (STM 9-531 [Abb. 6a] und IVPP V1335846, dem eine Podothek fehlt) haben schwach ginglymoide Interphalangealgelenke. In IVPP V13358 sind schwache scharnierartige distale Enden der Phalangen sichtbar. Die proximalen Enden der Phalangen sind nur schwach konkav. Morphologien der distalen Facetten des Tarsometatarsus sind sowohl in STM 9-531 als auch in IVPP V13358 nicht sichtbar.

Diagramme der Hauptkomponentenanalyse (PCA) und der linearen Diskriminanzanalyse (LDA) traditioneller morphometrischer Daten (TM) sind in Abb. 7 dargestellt, wobei die Zeichengewichte in Abb. 8 dargestellt sind. Diskriminanzvorhersagen für LDA sind in Tabelle 1 aufgeführt. In der PCA PC1 stellt die Krümmung der Klauen dar und PC2 stellt das Größenverhältnis zwischen den Zehen des Fußes dar. Bei der LDA hat die Klauenkrümmung nur einen geringen Einfluss auf die Trennung (obwohl ihr Effekt im Allgemeinen bei LDs zunimmt, die insgesamt weniger Einfluss haben), wobei das Verhältnis der Ziffern I und II zu Ziffer III dem Effekt der Ziffer IV entgegengesetzt ist. Siehe Ref. 12 für eine Diskussion der Trends für moderne Gruppen in diesen Daten. Da Ziffer I in einigen Fossilienexemplaren nicht erhalten ist, werden Daten vorgelegt, die Ziffer I einschließen und ausschließen, sodass alle Studienexemplare einbezogen werden konnten.

Diagramme werden für Datensätze bereitgestellt, in denen eine Ziffer I enthalten und b ausgeschlossen ist. In beiden Diagrammen wird PC1 von der Klauenkrümmung dominiert, wobei eine erhöhte Krümmung steigenden PC1-Werten entspricht, und PC2 wird von zunehmenden Verhältnissen der Bogenlängen der Ziffern I, II und IV im Verhältnis zu Ziffer III dominiert.

PC1 und PC2 (Abb. 7) erklären 74,1 % der Gesamtvarianz, wenn alle Ziffern einbezogen werden, und 79,5 %, wenn Ziffer I ausgeschlossen wird. Ambopteryx (IVPP V24192) besetzt eine einzigartige Region des Morphoraums und zeichnet sich auf PC1 ähnlich wie Landvögel und auf PC2 ähnlich wie Sitzvögel auf. Ein Exemplar von Anchiornis (STM 0-114) bewohnt ebenfalls eine einzigartige Region des Morphoraums mit stark vergrößerten Hufzungen I und II und einer extrem geringen Krümmung der Klauen (mit und ohne Ziffer I eingeschlossen), während die übrigen beiden Exemplare (STM 0-1 , STM 0-147) Parzelle unter bodenlebenden Vögeln. Zwei Exemplare von Microraptor (STM 5-75, STM 5-172) sind zwischen zurückhaltenden Raubvögeln zu sehen, wobei das dritte (STM 5-109) in einer ansonsten unbewohnten Region des Morphoraums eine einzigartig große Ziffer I und II im Verhältnis zur Ziffer III darstellt. Archaeopteryx (MB.Av.101, WDC-CSG-100) und Confuciusornis liegen im Übergangsbereich zwischen Bodenvögeln und spezialisierten Raubvögeln. Mit der Ziffer I zeigen alle Exemplare eine größere Affinität zu Greifvögeln, mit Ausnahme des Archaeopteryx-Exemplars MB.Av.101, das eine größere Affinität zu Landvögeln und Würgern aufweist. Unabhängig von der Einbeziehung der Ziffer I sind Sapeornis- und Fortunguavis-Parzellen (IVPP V24192) mit Sitzvögeln und Yanornis-Parzellen mit Bodenvögeln bestückt.

Diskriminanzvorhersagen für LDA (Tabelle 1) sind unabhängig von der Einbeziehung der Ziffer I konsistent, mit Ausnahme von Fortunguavis und dem Berliner Archaeopteryx-Exemplar (MB.Av.101), wo die Konfidenz für die wahrscheinlichste Vorhersage abnimmt, wenn Ziffer I ausgeschlossen wird. Bei Ambopteryx, Confuciusornis und Yanornis handelt es sich höchstwahrscheinlich um spezialisierte Raubvögel mit einer gewissen Affinität zu Bodenvögeln. Es wird vorhergesagt, dass alle drei Exemplare von Microraptor am wahrscheinlichsten einen zurückhaltenden Raubvogellebensstil haben, wobei auffällige und spezialisierte, einengende Raubvogellebensweisen am zweitwahrscheinlichsten sind. Bei einem Exemplar von Anchiornis (STM 0-147) wurde festgestellt, dass es mit gleicher Wahrscheinlichkeit einen auffälligen oder spezialisierten, einengenden Raubtierlebensstil aufweist. Bei den anderen beiden (STM 0-1, STM 0-114) handelt es sich höchstwahrscheinlich um Bodenvögel. Beim Thermopolis Archaeopteryx (WDC-CSG-100) handelt es sich höchstwahrscheinlich um einen auffälligen oder spezialisierten Raubvogel. Der Berliner Archaeopteryx (MB.Av.101) zeigt Affinitäten zu Aasfressern und Landvögeln. Wenn jedoch Ziffer I ausgeschlossen wird, ist die Eindämmung der Raubvögel das wahrscheinlichste Ergebnis für MB.Av.101. Bei Sapeornis handelt es sich höchstwahrscheinlich um einen Sitzvogel, die Wahrscheinlichkeit, dass es sich um einen einschnürenden oder einen schlagenden Raubvogel handelt, ist geringer. Fortunguavis zeigt immer eine gewisse Affinität zu nicht raubvogelartigen Sitzvögeln und zurückhaltenden Raubvögeln. Eine Affinität zu auffälligen Raubvögeln wird nur wiederhergestellt, wenn Ziffer I enthalten ist. Eine Affinität zu spezialisierten Raubvögeln wird nur wiederhergestellt, wenn Ziffer I ausgeschlossen wird. Die Diskriminanzanalyse der Hauptkomponenten (DAPC) und ihre Vorhersagen sind identisch mit der LDA.

Der Ausschluss der Ziffer I aus den Daten verringert die Genauigkeit der Analyse, die Präzision bleibt jedoch erhalten. Mit anderen Worten: Der Ausschluss der Ziffer I hat keinen Einfluss auf die Fähigkeit, ökologische Kategorien zu trennen, obwohl die Wahrscheinlichkeit einer korrekten Zuordnung moderner Vögel geringer ist. Bei der Verwendung von LDA-Gleichungen zur Neuklassifizierung moderner Taxa war der Kappa47 von Fleiss beim Vergleich der Neuklassifizierungen mit den tatsächlichen Zuordnungen höher, wenn Ziffer-I-Daten einbezogen wurden (0,72 mit Ziffer I, 0,66 ohne). Phylogenetisch ehrliche signifikante Unterschiede (paarweise Funktionsvergleichsmittel) ergaben unter Verwendung des R-Pakets RRPP48 die gleiche Anzahl statistisch unterschiedlicher ökologischer Gruppen, unabhängig vom Einschluss oder Ausschluss von Ziffer I (vergleiche Tabelle 2 mit Tabelle S1 in Lit. 12). Kmult49 für TM-Daten beträgt 0,60 ohne DI und 0,66 mit DI.

Historisch gesehen basierte die frühe Ökologie der Theropodenflieger auf ihrer Anatomie, Ernährung, ihren Fähigkeiten zur Fortbewegung in der Luft und auf der Erde sowie auf den Umgebungen und Klimazonen, in denen sie lebten1,2,3,4,5,6,7,8.

Unsere Analyse ihrer erhaltenen Pedalweichteile und Krallen zeigt eine große Vielfalt in der Fußmorphologie, die es uns im Vergleich zu modernen Vögeln ermöglicht, die ökologischen Profile früher Theropodenflieger im Zuge der Flugentwicklung einzuschränken. Beginnend mit den frühen, nur gleitenden Scansoriopterygiden6, stellen wir fest, dass die Fußklauen von Ambopteryx schwach zurückgebogen sind und in Größe und Oberflächenmorphologie mit denen moderner Eulen vergleichbar sind. Allerdings fehlen Ambopteryx gegenüberliegende Ziffern41, was darauf hindeutet, dass es sich nicht um einen scharfsinnigen Jäger handelte9. Vor diesem Hintergrund deuten die schwach gebogenen Krallen von Ambopteryx auf eine bodenlebende Lebensweise hin. Die Pedalmorphologie von Ambopteryx ähnelt der der bodenbewohnenden Oviraptorosaurier (Scansoriopterygidae wurde in einigen Analysen innerhalb von Oviraptorosauria gefunden50,51,52), sodass diese Morphologie teilweise von ihrem gemeinsamen Vorfahren geerbt werden könnte. Die extremen Kletteranpassungen in den Vorderbeinen von Ambopteryx und anderen Scansoriopterygiden53 deuten auf ein scansoriales ökologisches Profil hin, sodass es sein kann, dass diese für einen scansorischen Lebensstil ohne Spezialisierungen in den Hinterbeinen ausreichend waren.

Flieger, die nicht von Fluggeräten angetrieben werden, werden in unserem Datensatz durch Microraptor repräsentiert, der in unserer Stichprobe die größte Raptorenaffinität aufweist. Seine Weichteilmorphologie (d. h. Podotheken) (Abb. 1 und 2), die Klauendaten mittels PCA und LDA (Abb. 7 und Tabelle 1), konservierte Mahlzeiten54,55,56 und sein motorisches Schlagflugpotenzial4 lassen alles darauf schließen, dass es für die Jagd ausgerüstet war fliegende und schwer zu haltende Beute. Die hervorstehenden Polster des Microraptor befinden sich sowohl auf dem Fußwurzelpolster als auch auf dem proximalsten Polster des vierten Fingers. Dies weist auf eine präzise Greiffähigkeit hin, da hervorstehende Ballen einen Raubtiervorteil bieten und wie zusätzliche „Finger“ wirken, die in die Federn/das Fell kämpfender Beute eindringen10,57. Stark ginglymoide Interphalangealgelenke dienen auch dazu, die Greiffähigkeiten des Microraptors zu verbessern. Diese gemeinsamen Bedingungen mit modernen avivierenden Raubvögeln legen nahe, dass ihre potenzielle Beute Vögel, ausgewählte nicht-avialanische Theropoden, kleine Flugsaurier und gleitende Säugetiere waren58. Die PCA- und LDA-Analysen deuten darüber hinaus darauf hin, dass es sich bei Microraptor höchstwahrscheinlich um einen zurückhaltenden Raubvogel handelte, der wie bei Deinonychus34 seinen vergrößerten Finger II zum Festhalten nutzte, was mit früheren Arbeiten an seinen langen Knochen und Nicht-Klauen-Phalangen37 übereinstimmt. Allerdings ist Ziffer I in diesem Szenario problematisch, da sie die kleinste Ziffer ist59 und nicht im Gegensatz zu Ziffer II funktionieren kann, um Beute zu greifen9 (contra60). Stattdessen wurde der Hauptgriff von Finger II wahrscheinlich dadurch unterstützt, dass Microraptor sein Körpergewicht auf dem Tarsometatarsus ruhte34. Diese Hypothese wird durch die geringe Größe seiner konservierten Beute gestützt54,55,61,62, die unter dem Gewicht des Microraptor effektiv festgehalten würde.

Bei Anchiornis werden ein bodenbewohnender Lebensstil und Anpassungen für die Aufnahme nichtflüchtiger Beute durch die Weichteilmorphologie der Podotheken (Abb. 1 und 3), Klauendaten mithilfe von PCA und LDA (Abb. 7 und Tabelle 1) und schwach ginglymoide Interphalangealgelenke dargestellt (Abb. 1), konservierte Mahlzeiten63 und sein relativ geringes Potenzial für Motorflüge4. „Gut entwickelte“ Zehenballen bei Anchiornis weisen auf Greiffähigkeiten hin, die mit der Jagd auf bodenlebende Beute verbunden sind, wie bei modernen Vögeln10. Das Potenzial für einen schwächeren Schlagflug bei Anchiornis im Vergleich zu anderen Frühfliegern (einschließlich Microraptor4) unterstützt einen stärker bodenorientierten Lebensstil. Dies steht im Einklang mit schwach ausgeprägten Ginglymoid-Interphalangealgelenken, die typisch für fliegende Vogel- und Nicht-Vogel-Dinosaurier sind34,36 sowie Eidechsen und Fische, die in ihrem Verdauungstrakt konserviert sind63. Microraptor und Anchiornis behielten beide einen angestammten, funktionell tridaktylen Fuß mit einem reduzierten Finger I. Im Gegensatz zu Microraptor fehlen Anchiornis jedoch hervorstehende Polster, was darauf hindeutet, dass er weniger in der Lage war, flüchtige Beute zu jagen, was durch seine schwächeren Flugfähigkeiten noch unterstützt wird4. Die Anchiornis-Exemplare zeigen eine geringe Klauenkrümmung (Kontra64) und eine kleine Fingerklaue im Vergleich zur Fingerfingerklaue III (auch im Verhältnis zur Länge der Nicht-Klauen-Phalangen37). Beide Merkmale weisen nicht auf ein pinnendes/zuschlagendes Greifverhalten hin und kommen bei modernen Aasgeiern oder Sitzvögeln nicht vor. Ein spezialisiertes, einengendes Raptorialverhalten ist mechanisch unwahrscheinlich, da Anchiornis keine vollständig entgegengesetzten Pedalfinger aufweist (Abb. 3). Daher ergänzen die obigen Podotheca-Daten sowie frühere Arbeiten, die auf eine relativ schwächere Flugfähigkeit hinweisen4, unsere PCA- und LDA-Daten und unterstützen einen hauptsächlich terrestrischen Lebensstil von Anchiornis.

Obwohl die Podotheken nicht erhalten sind, haben die Berliner und Thermopolis-Exemplare des Archaeopteryx weniger zurückgebogene Krallen als die meisten modernen Aas- und Sitzvögel. Dies steht im Einklang mit früheren Arbeiten zur Klauenkrümmung30,65, den nicht-ungualen Phalangealproportionen66, der Knochenlänge der Gliedmaßen67 und einzelnen Bewegungsmerkmalen2 (im Gegensatz zu früheren Arbeiten zur Klauenkrümmung28,64). Dieses Merkmal ähnelt modernen spezialisierten Raubvögeln oder Vögeln mit terrestrischer Lebensweise. Ähnlich große Krallen, die nur beim Thermopolis-Exemplar zu finden sind, sind ein weiteres Merkmal moderner, spezialisierter Greifvögel. Das Thermopolis-Exemplar stimmt jedoch wohl eher mit einem terrestrischen Lebensstil überein, da ihm die „verstärkten“ gegensätzlichen Finger (d. h. der größere Finger I oder der entgegengesetzte Finger IV) fehlen, die man bei Raubvögeln findet, die ihre Füße zum Greifen von Beute verwenden9. Auch die insgesamt schwach ausgeprägten Ginglymoid-Interphalangeal- und Tarsometatarsalgelenke deuten auf einen schlecht zum Greifen angepassten Fuß hin. Die Klaue der Ziffer III des Berliner Exemplars ist proportional größer als die der meisten modernen spezialisierten Raubvögel oder Landvögel, was mit den Phalangealproportionen ohne Klauen übereinstimmt68. In Kombination mit der geringen Krümmung aller seiner Krallen und den überwiegend schwach ausgeprägten Ginglymoid-Interphalangealgelenken deutet dies auf eine Ökologie hin, für die es in unserem Datensatz kein modernes Analogon gibt. Die Berliner und Thermopolis-Exemplare wurden als separate Arten vorgeschlagen, insbesondere aufgrund der Unterschiede in der Klauenmorphologie43,69, was ihre unterschiedlichen ökologischen Signale erklären könnte.

Zuvor wurde für Confuciusornis anhand qualitativer Kieferbeobachtungen und eines Fischkonsums ein generalistischer Lebensstil vorgeschlagen70, letzterer wurde jedoch in Zweifel gezogen1. Ein generalistischer Lebensstil wird derzeit durch verschiedene ökologische Signale seiner Krallen, Podotheken und Kiefer unterstützt. Ähnlich große Krallen mit geringer bis mittlerer Krümmung weisen auf zwei mögliche Lebensstile hin. Erstens ein spezialisierter, einengender Raptorial-Lebensstil, der mit früheren Arbeiten zur Klauenkrümmung64 und zu Nicht-Klauen-Phalangen37 vereinbar ist. Alternativ ein terrestrischer Lebensstil im Einklang mit früheren Arbeiten zu nicht-klauenförmigen Phalangealproportionen66, zur Länge der Gliedmaßenknochen67 und zur qualitativen Bewertung des Pes71 (im Gegensatz zu früheren Arbeiten zur Länge der Gliedmaßenknochen72, zur Klauenkrümmung65, zu einzelnen Bewegungsmerkmalen2 und zur qualitativen Bewertung des Pes73,74,75). ,76) (Abb. 7 und Tabelle 1). Die wenigen sichtbaren Zehenballen von Confuciusornis sind niedrig, was auf eine geringere Raptorenaffinität als bei Microraptor hindeutet (Abb. 1, 2 und 4). Ginglymoid-Interphalangealgelenke bei Confuciusornis deuten auf Anpassungen zum Greifen hin, unterscheiden jedoch nicht zwischen dem Greifen für räuberische Raubtiere oder nichträuberischem Sitzen oder Klettern. Frühere Arbeiten zeigen, dass der Kiefer einen hohen mechanischen Vorteil und ein ähnliches Stressprofil aufweist wie moderne Pflanzenfresser8,77. Wir stellen außerdem fest, dass Confuciusornis in seinem vulkanisch aktiven, feuchten bis halbtrockenen Lebensraum äußerst häufig vorkam78. Generalisten neigen dazu, volatile moderne Umgebungen zu dominieren79, was unseren Vorschlag von Konfuziusornis als ökologischem Generalisten weiter unterstützt.

Frühere Arbeiten haben gezeigt, dass Sapeornis ein unerwartet pflanzenfressender80,81,82 Thermalsegler80,83 ist, da moderne Thermalsegler hauptsächlich Fleischfresser sind84. Dieser Konflikt zwischen pflanzenfressenden und fleischfressenden Merkmalen zeigt sich auch in unseren zusätzlichen Daten zu Klauen und Zehenballen. Die zurückgebogenen Krallen und die große Klaue von Sapeornis passen zu einem nicht raubvogelartigen Sitzvogel, was mit Rekonstruktionen davon als Baumpflanzenfresser übereinstimmt. Dies steht im Einklang mit früheren Arbeiten zur Klauenkrümmung64,65, zur Knochenlänge der Gliedmaßen67, zu einzelnen Bewegungsmerkmalen2 und zur qualitativen Bewertung des Pes85. „Gut entwickelte“ Zehenballen (Abb. 1 und 5)86 deuten auf eine Greiffähigkeit hin, die der fleischfressenden Nahrungsaufnahme zugute kommen könnte. Stark ausgeprägte Ginglymoid-Interphalangealgelenke deuten ebenfalls auf Greiffähigkeit hin, weisen aber, wie bei Confuciusornis, nicht unbedingt auf Greiffähigkeit hin. Diese ungewöhnlichen Eigenschaften von Sapeornis lassen darauf schließen, dass es sich um einen ökologisch komplexen, pflanzenfressenden Thermalflieger handelte, der seine Ernährung mit Fleisch ergänzte, möglicherweise analog zum modernen Palmnussgeier (Gypohierax)87.

Fortunguavis ist ein Enantiornithin, das ursprünglich als Scansorial vorgeschlagen wurde45. PCA- und LDA-Klauendaten unterstützen einen nicht raptorialen Lebensstil. Allerdings lässt sich mit unserem Datensatz kein Kletterlebensstil testen, da er nicht zwischen Kletterspezialisten und nicht greifbaren Sitzvögeln unterscheidet. In der PCA liegen die Krallen von Fortunguavis knapp über denen von nicht raubvogelartigen Sitzvögeln (Abb. 7). In der ursprünglichen Studie2,45 und unserem PCA hat Fortunguavis Parzellen in der Nähe von Ara-Papageien (Ara) angelegt, bei denen es sich um Vögel handelt, die üblicherweise Bäume und Gehegenetze erklimmen und eher als Nahrungssuchende aus der Luft denn als Kletterer eingestuft wurden2. Die zunehmende Ginglymoidität weiter distaler, nicht klauenförmiger Phalangen entspricht auch dem Muster bei lebenden Aras88 und Stängelpapageien89, was wir als Kompromiss zwischen Flexibilität und Griffstärke für die Fortbewegung auf Bäumen interpretieren. In LDA hat Fortunguavis eine konsistente Affinität zu Barschen (Tabelle 1).

Erhaltene Weichteile am Fuß von Yanornis STM 9-531 sind in der Rückenansicht sichtbar (Abb. 6), was die Rückschlüsse auf die individuelle Ernährung oder das individuelle Verhalten einschränkte. Obwohl die seitlichen Zehenballenformen nicht erkennbar sind, sind die Ballen am Finger III mesarthral angeordnet, was im Gegensatz zu allen anderen hier untersuchten Taxa steht. Mesarthralpolster finden sich bei modernen, nicht greifbaren Vögeln18,19, was darauf hindeutet, dass Yanornis in dieser Studie über eine weniger effiziente Greiffähigkeit verfügte als andere frühe Flieger10,27. Yanornis IVPP V13558 hat relativ gerade Krallen, die modernen Landvögeln und spezialisierten Raubvögeln am ähnlichsten sind (Abb. 7 und Tabelle 1). Es wird festgestellt, dass spezialisierte Raubvögel relativ kurze Fingerglieder im Vergleich zu ihren Klauen haben9, im Gegensatz zu Yanornis, die lange Fingerglieder und relativ kurze Klauen haben (vergleiche90,91). Ein spezialisierter, einengender Raptorial-Lebensstil ist auch nicht mit den mesarthralen Zehenballen und den schwach ginglymoiden Interphalangealgelenken bei Yanornis vereinbar. Somit deuten die Pedaldaten auf eine hauptsächlich bodenbewohnende Ökologie hin, was mit früheren Arbeiten zur Knochenlänge der Gliedmaßen von Vögeln67 und Rekonstruktionen von Ornithuranen aus der Kreidezeit als Nicht-Baumbewohnern92 übereinstimmt (im Gegensatz zu Arbeiten zu Nicht-Klauen-Phalangen37). Darüber hinaus liefern konservierte Mahlzeiten den eindeutigen Beweis dafür, dass Yanornis Fisch verzehrt46,90 und stimmen mit seiner Rekonstruktion als nicht auf Bäumen lebender Vogel überein.

Unsere Studie zeigt, dass frühe Theropodenflieger unterschiedliche ökologische Profile hatten. Die mehr bodenbewohnenden Profile, die wir bei den frühesten Fliegern aus dem Mittel- und Oberjura, Ambopteryx, Anchiornis und Archaeopteryx, entdeckt haben, deuten darauf hin, dass ihre schwächeren Flugfähigkeiten3,4,6 einen vollständig luftigen Lebensstil nicht zuließen. Ambopteryx zeigt kletternde und gleitende Vorderbeine, die von seinen charakteristischen bodenangepassten Hinterbeinen entkoppelt waren. Wir stellen fest, dass der Nicht-Avialan-Flieger Microraptor aus der frühen Kreidezeit das Profil eines hochspezialisierten Luftjägers aufweist. Aktuelle Daten zeigen, dass dieser Lebensstil innerhalb der Jehol-Biota und unter allen anderen bekannten frühen Theropodenfliegern einzigartig war. Dies deutet darauf hin, dass spezielle räuberische Rollen, die Vögel in modernen Ökosystemen93 übernehmen, von Nicht-Vogel-Fliegern wie dem Microraptor übernommen wurden. Confuciusornis wird als Generalist geborgen, während Fortunguavis als Sitzvogel und Yanornis hauptsächlich als Landvogel geborgen wird. Andere frühe Flieger haben andere ökologische Profile als alle modernen Vögel in dieser Studie, die für eine weitere Erforschung wertvoll wären, z. B. Berlin Archaeopteryx und Sapeornis. In Zeiten einer Ökosystemkrise überleben Generalisten typischerweise gegenüber Spezialisten94. Unsere Ergebnisse zeigen frühe spezialisierte Nicht-Avialan- und Avialan-Flieger, die während solcher Krisen anfälliger für das Aussterben wären. Dies sollte berücksichtigt werden, wenn wir daran arbeiten, den Umsatz der Theropodenflieger und den Aufstieg moderner Vögel besser zu verstehen.

CMNH, Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, Vereinigte Staaten; FMNH, Florida Museum of Natural History, Gainesville, Vereinigte Staaten; HGM, Geologisches Museum Henan, Zhengzhou, China; IVPP, Institut für Wirbeltierpaläontologie und Paläoanthropologie, Peking, China; MB, Museum für Naturkunde Berlin, Deutschland; STM, Shandong Tianyu Museum of Nature, Pingyi, China; WDC, Wyoming Dinosaur Center, Thermopolis, USA.

Für die Arbeiten in dieser Studie waren keine entsprechenden Genehmigungen erforderlich. Die besuchten Sammlungen stellten Exemplare zur Untersuchung gemäß ihren eigenen ethischen Richtlinien zur Verfügung. Diese Exemplare wurden gemäß den ethischen Richtlinien dieser Sammlungen untersucht.

Über 1000 frühe Paravianfossilien aus dem Shandong Tianyu Museum of Nature wurden mit LSF40 auf der Suche nach konservierten Pedalweichteilen abgebildet (weitere Einzelheiten finden Sie im Abschnitt „Laserstimulierte Fluoreszenz“). Dabei wurden 12 Exemplare mit außergewöhnlich gut erhaltenen Fußballen entdeckt, die ausgewählt und analysiert wurden. Dabei wurden die Anordnung und Proportionen der Zehenballen und Schuppen der Podothek sowie die Proportionen und Geometrie der Pedalglieder und -klauen untersucht. Zuvor veröffentlichte Exemplare von Confuciusornis38 und Sapeornis95 mit erhaltenen Fußballen wurden ebenfalls in die Studie einbezogen, und Klauenmessungen von einem weiteren Exemplar von Yanornis (IVPP V13558) wurden aus der Literatur46 entnommen, da unser Schwerpunkt Yanornis pes (STM 9-531) erhalten bleibt eine Orientierung, bei der eine Klauenmorphometrie nicht möglich war. Während keine bekannten Scansoriopterygid- oder Enantiornithin-Exemplare Teile der Podotheca bewahren, haben wir Klauenmessungen von Ambopteryx41 und Fortunguavis45 einbezogen, um die Ökologie der Flugentwicklung der Theropoden umfassender zu kommentieren. Aus dem gleichen Grund haben wir auch Fotos der von MP und TGK aufgenommenen Archaeopteryx-Exemplare aus Berlin und Thermopolis beigefügt

Podotheken von 15 modernen Greifvogelarten (einschließlich Pandionidae, Accipitridae, Tytonidae, Strigidae und Falconidae) und eine zusätzliche Stichprobe von 21 Arten moderner nicht räuberischer Vögel (einschließlich Psittaciformes, Passeriformes, Caprimulgiformes und Coraciformes) wurden in den Sammlungen des untersucht Naturhistorisches Museum der University of New England, Armidale, Australien und die Ornithologie-Sammlung des Australian Museum Research Institute, Sydney, Australien. Messungen und Fotos wurden persönlich an der University of New England von PRB und NJE und im Australian Museum von LRT gesammelt. Weitere Einzelheiten finden Sie in Tsang et al.10 und den ergänzenden Informationen hierin.

Aus den Skelettsammlungen des Carnegie Museum of Natural History, Pittsburgh, USA, und des Florida Museum of Natural History, Gainesville, USA, wurden Klauen von 61 Taxa aus einer Vielzahl von Kronenvogelfamilien (insbesondere von Raubvögeln) entnommen. Siehe Ref. Weitere Einzelheiten finden Sie in Abschnitt 12 und den ergänzenden Informationen hierin. Alle Klauen wurden auf hohe Porosität überprüft, was eine häufige Pathologie bei in Gefangenschaft gehaltenen Vögeln in Gehegen mit hartem Boden ist (siehe auch Ref. 96). Messungen und Fotos wurden persönlich von CVM gesammelt

Fossile Exemplare wurden unter LSF abgebildet, um zusätzliche Details des Weichgewebes sichtbar zu machen, die unter Weißlichtbedingungen nicht sichtbar waren. Dabei folgte man der Methodik von Wang et al.15 basierend auf Kaye et al.40. Eine 405 nm violette Nah-UV-Laserdiode wurde verwendet, um die Probe gemäß dem Standard-Lasersicherheitsprotokoll zu fluoreszieren. Langzeitbelichtungsfotos wurden in einem abgedunkelten Raum mit einer Nikon D810 DSLR-Kamera aufgenommen, die mit einem 425-nm-Sperrfilter ausgestattet war. Die Bildnachbearbeitung (Entzerrung, Sättigung und Farbbalance) wurde in Photoshop CS6 gleichmäßig über das gesamte Sichtfeld durchgeführt.

Die integumentäre Terminologie für die Podotheca (einschließlich Scutate-, Scutellate- und Reticulate-Schuppen) folgt Lucas und Stettenheim16. Die Terminologie für Merkmale auf der Plantaroberfläche des Pes folgt Lennerstedt18,19 und Tsang et al.10. Zehenpolster können flach (niedriges Profil; flache Plantarpolsteroberfläche im lateralen Aspekt), gut entwickelt (hohes Profil; konvexe Plantarpolsteroberfläche im lateralen Aspekt mit halblinsenförmigem Umriss) oder hervorstehend (sehr hohes Profil; stark konvexe Plantarpolsteroberfläche) sein Oberfläche mit einem halbovalen oder halbkreisförmigen Umriss im seitlichen Aspekt; sie bilden „Finger“) (Ergänzende Abbildung 1). Eine Furche bildet das „Scharnier“ zwischen den Zehenpolstern oder zwischen einem Zehenpolster und einer Falte. Furchen können schmal und V-förmig oder breit sein mit einer deutlich abgeflachten Oberfläche zwischen aufeinanderfolgenden Zehenballen. Falten sind kleine, erhabene Bereiche, die zwischen größeren Zehenpolstern auftreten und sich daher nicht weiter nach ventral erstrecken als die Hauptzehenpolster (ergänzende Abbildung 1).

Ökologische Kategorien für Raubvögel und ihre Zuordnung folgen im Allgemeinen9, mit Ausarbeitung aus12: Zurückhaltung – Falken, Adler (Accipitridae), Waldfalken (Micrastur), Würger (Laniidae) und Helmwürger (Vangidae) nutzen ihre Krallen, um ihre Beute länger zurückzuhalten, während sie sich bewegen große Beute langsam töten; Schlag – Falken (Falconini), Sekretärsvögel (Sagittarius) und Reihenvögel (Cariamidae) sind dafür bekannt, dass sie ihre Füße für Erschütterungsschläge mit hoher Geschwindigkeit einsetzen; Einschnürung – Eulen (Strigidae) sind darauf spezialisiert, kleine Tiere in ihren Zehen einzuschnüren, wobei sie hauptsächlich Krallen verwenden, um ihre Reichweite zu vergrößern; Durchstechen – Fischadler (Pandion) stechen mit ihren Krallen in Fische, um sie leichter greifen zu können, während sie sie aus dem Wasser ziehen. Unsere Kategorie „Einschnüren“ ersetzt die Kategorie „Ersticken“ in Abschnitt 12. Wir haben diese Kategorie umbenannt, da „Einschnürung“ ein umfassenderer Begriff ist. Dies liegt daran, dass bei manchen Vögeln bestätigt wurde, dass eine Verengung zur Erstickung führt97,98 und dass einige Würgeschwürgen außerhalb von Vögeln nachweislich Beute töten, indem sie ihnen den Blutfluss unterbrechen99.

Unter den Nichtgreifvögeln verbringen Vögel der Kategorien „Boden“ und „Sitzen“ den Großteil ihrer Zeit am Boden bzw. sitzend auf einem Ast. Die in diesen Gruppen enthaltenen Kladen folgen12 und wurden ausgewählt, um eine große phylogenetische Breite zu bieten.

Maße und Orientierungspunkte für TM folgen Ref. 9 mit Änderungen von Lit. 12, die ihre Anwendung auf mehr fossile Taxa ermöglicht. Die sieben in der TM-Analyse verwendeten Parameter waren die äußere Bogenkrümmung (Oo in °) für jede Ziffer (I, II, III und IV) und die äußere Bogenlänge (ALo) der Ziffern I, II und IV, ausgedrückt als einheitenloses Verhältnis zur äußere Bogenlänge der Ziffer III (sensu9). Bei den meisten Fossilien in dieser Studie ist Ziffer I nicht erhalten, daher wurden separate Datensätze erstellt, die diese Ziffer enthalten und ausschließen.

Lineare Messungen moderner Krallen wurden mit einem Maßband vorgenommen, um eine Beschädigung der Knochen zu vermeiden, mit Ausnahme von Messungen unter 1 cm, die mit einem Messschieber erfasst wurden. Die Fotos wurden in der Seitenansicht aufgenommen und für Winkelmessungen mit dem Werkzeug „Winkelbemaßung“ in CorelDraw X8 importiert. Fotos, die in verschiedenen Winkeln aufgenommen wurden, wurden verwendet, um Parallaxeneffekte zu testen, wobei die Winkelmaße nicht wesentlich beeinträchtigt wurden. In Fällen, in denen die Ziffernidentifizierung unsicher war, wurden die Krallen mit Präparaten aus derselben Sammlung verglichen und anhand ihrer relativen Größe und Krümmung einer Ziffer zugeordnet.

Moderne Teile des Stammbaums, die in dieser Studie für die phylogenetische Kartierung und ehrliche Korrektur signifikanter Unterschiede verwendet wurden, wurden von Birdtree.org100 übernommen. Anschließend wurden Nicht-Vogel-Paravianzweige gemäß der Topologie von Ref. auf den modernen Baum aufgepfropft. 50. Alle Arten wurden dem Alter ihrer ältesten Entdeckung zugeordnet, wobei Artendivergenzen willkürlich 10.000 Jahre dauerten. Alle gepfropften Längen wurden so skaliert, dass die Gesamtlänge des modernen Teils des Baums 94 Millionen entsprach, basierend auf einer geschätzten Herkunft von Aves gemäß Referenz. 101.

Da in einigen Fossilien die Ziffer I nicht erhalten ist, sind zwei separate Datensätze erforderlich, damit alle Exemplare verwendet werden können: ein Datensatz, der die Messungen der Ziffer I enthält, und ein anderer, der diese ausschließt. Für jeden dieser morphometrischen Datensätze wurden zwei Primäranalysen durchgeführt: die Hauptkomponentenanalyse (PCA) und die lineare Diskriminanzanalyse (LDA). Beide Analysen reduzieren die Dimensionalität der Daten und erleichtern so die Interpretation, tun dies jedoch mit unterschiedlichen Zielen. PCA maximiert die durch die Achsen erklärte Varianz, während LDA die Trennung von A-priori-Gruppen102 (in diesem Fall ökologischen Kategorien) maximiert. Alle PCAs in dieser Studie verwenden die Korrelationsmatrix, die die Auswirkungen von Einheiten und Skalen durch Skalierung der Eingaben auf konstante Varianz beseitigt.

Für den Einsatz von LDA in diesem Zusammenhang müssen einige Anpassungen vorgenommen werden. LDA erfordert, dass alle Daten unkorreliert sind, was bei biologischen Daten unwahrscheinlich ist. Wir folgen12 und verwenden die diskriminierende Analyse der Hauptkomponenten (DAPC)103, um dies zu berücksichtigen. Die LDA- und DAPC-Ergebnisse sind identisch, was zeigt, dass LDA gegenüber der unkorrelierten Annahme robust ist. Darüber hinaus wurde Pandion haliaetus von allen LDA- und phylogenetisch ehrlichen signifikanten Unterschieden ausgeschlossen, da keiner von beiden für die Analyse von Gruppen mit nur einem Mitglied konzipiert ist.

TM-Variablen moderner Gruppen mit mehr als einem Mitglied wurden mithilfe der Funktion „pairwise()“ (phylogenetisch ehrliche signifikante Unterschiede sensu12) im R-Paket RRPP48 Version 1.1.2 in R-Version 4.1.2 auf signifikante Unterschiede verglichen (Tabelle 2). Konventionell wurden insgesamt 1000 Permutationen verwendet, wobei Sensitivitätsanalysen ergaben, dass die p-Werte vor diesem Punkt konvergierten. Kmult, eine Statistik, die das phylogenetische Signal in multivariaten Daten zusammenfasst, wurde unter Verwendung des R-Codes in Lit. berechnet. 49.

Alle in dieser Studie verwendeten Paravia-Fossilien liegen auf der Schichtebene frei und sind in einer einzigen, etwa zweidimensionalen Ausrichtung sichtbar. Die Verformung der Knochen beschränkt sich auf die Quetschung infolge der diagenetischen Kompression der begrabenen Sedimente. Bei einigen Exemplaren (z. B. STM 0–7, STM 1–114, STM 5–109) zeugt eine geringfügige Disartikulation der Phalangen von einem gewissen Verfall vor der Bestattung und einem Bruch der die Knochen umgebenden Weichteilhülle. In jedem dieser Fälle ist die Exartikulation auf eine einzelne Phalanx ohne Klauen beschränkt. In anderen Fällen (z. B. STM 0-114, STM 0-147) ermöglichen geringfügige oder große Unterschiede in der Ausrichtung der Finger keine perfekte seitliche Sicht auf die Zehenballen und die Podothek, was die bevorzugte Ausrichtung zur Bestimmung der Zehenballen ist Vorsprung. Wichtig ist, dass seitliche Ausdehnung und/oder Verformung der Weichteilkonturen aufgrund von Kompression in fossilen Proben nicht als Norm angesehen werden104,105. Genauer gesagt gelten Zerfall, Kompression, Orientierungsunterschiede oder eine beliebige Kombination davon sowie andere taphonomische Faktoren nicht als signifikante Verzerrungen, da die beobachteten Weichteilumrisse häufig (1) zwischen dem linken und dem rechten Fuß repliziert werden und/oder ( 2) zwischen Proben. Wo diese Effekte offensichtlicher waren (insbesondere im Fall der Fingerausrichtung) und wo die Umrisse des Weichgewebes mehrdeutig waren (z. B. in Regionen, in denen sich zwei oder mehr Finger teilweise überlappen), wurden diese Finger/Zehenpolster hier nicht analysiert.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Portfolio Reporting Summary.

Die Bilder und alle anderen für diese Forschung relevanten Daten sind im Haupttext und in den Zusatzinformationen verfügbar. Quelldaten werden mit diesem Dokument bereitgestellt. Diese Daten sind auch bei den entsprechenden Autoren erhältlich. Die untersuchten Fossilienproben stehen qualifizierten Forschern im Carnegie Museum of Natural History (Pittsburgh, USA), im Florida Museum of Natural History (Gainesville, USA), im Henan Geological Museum (Zhengzhou, China) und am Institute of Vertebrate für wissenschaftliche Untersuchungen zur Verfügung Paläontologie und Paläoanthropologie (Peking, China), Museum für Naturkunde Berlin (Berlin, Deutschland), Shandong Tianyu Museum of Nature (Pingyi, China) und das Wyoming Dinosaur Center (Thermopolis, USA). Ergänzende Daten 1 umfassen moderne Zehenballen- und Fußschuppendaten von Vögeln sowie traditionelle morphometrische Klauendaten für moderne Vögel und frühe Theropodenflieger.

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Diese Studie wurde vom General Research Fund des Research Grant Council of Hong Kong (RGC GRF 17103315, 17120920 und 17105221; MP), der School of Life Sciences der Chinese University of Hong Kong und einem Postgraduiertenstipendium der University of Hong unterstützt Kong (PGS; CVM), ein Research Training Program-Stipendium der australischen Regierung (RTP; NJE), des Taishan Scholars Program der Provinz Shandong (Ts20190954; XLW) und der National Natural Science Foundation of China (42288201; XTZ). T. Alexander Dececchi wird für die Diskussionen zu diesem Manuskript gedankt.

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Thomas G. Kaye

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MP, XLW und TGK haben das Projekt zunächst entworfen. MP und TGK sammelten die wichtigsten Projektdaten (d. h. führten Probenbildgebung durch) mit Eingaben von XLW, XTZ, PRB, ML, CVM, NJE, LRT und YTT. Alle Autoren bewerteten und analysierten die Daten. MP, PRB, CVM, NJE, YTT und TGK haben den Artikel mit Beiträgen von XLW, XTZ, LRT und ML verfasst

Korrespondenz mit Michael Pittman oder Xiaoli Wang.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Nature Communications dankt Denver Fowler, Jens Lallensack und den anderen, anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Peer-Reviewer-Berichte sind verfügbar.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Pittman, M., Bell, PR, Miller, CV et al. Außergewöhnliche Erhaltung und Fußstruktur offenbaren ökologische Übergänge und Lebensstile früher Theropodenflieger. Nat Commun 13, 7684 (2022). https://doi.org/10.1038/s41467-022-35039-1

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Eingegangen: 14. März 2022

Angenommen: 16. November 2022

Veröffentlicht: 20. Dezember 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-022-35039-1

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